文｜Merlin Sheldrake

譯｜周沛郁

 

 

　　一九八○年代中期，美國音樂學家路易斯・薩爾諾（Louis Sarno）錄下了中非共和國森林中阿卡人（Aka）的音樂。一段錄音被稱為〈女人採菇〉。她們到處遊蕩採集蕈類，腳步循著地下菌絲體網絡的形式移動時，會一邊在林中動物的聲響中歌唱。每個女人唱的都是不同的旋律；每個聲音都訴說著不同的音樂故事。許多旋律交織，但仍然獨立存在。歌聲在其他歌聲周圍飄蕩，時而相伴，時而交纏。

 

　　〈女人採菇〉屬於複音音樂。複音是同時有超過一個聲部的歌唱，或是同時講述不只一個故事。女人的聲音不像理髮店四重唱（Barbershop Quartet）的和聲，從來不會融合成統一的陣線。沒有哪個聲音會放棄自己的個體認同，也沒有哪個聲音會搶鋒頭。沒有主唱，沒有獨奏，也沒有領唱者。如果把錄音播放給十個人聽，要他們唱出同樣的曲調，每人唱的都會不同。

 

　　菌絲體是具現化的複音。每個女人的歌聲就像菌絲尖，各自探索一片音景。雖然都能自由遊蕩，但不能認為各個活動獨立於其他。沒有主音色，也沒有主調。沒有中央計畫。然而還是形成了一個形式。

 

　　每次我聆聽〈女人採菇〉，我的耳朵就會選擇其中一個歌聲而融入音樂，隨著那個歌聲徜徉，彷彿我就在那座森林裡，可以走向其中一個女人，站在她身邊。很難同時跟隨超過一條線。就像試圖同時傾聽許多對話，而不是切換著聽。腦中必須有幾股意識混合在一起。我的注意力必須變得沒那麼集中，比較分散。我每次都不成功，但是當我放鬆聽覺，就會發生別的事。那些歌聲合併形成一首歌，而這首歌不存在於任何獨立的歌聲中。這是首新歌，如果把音樂拆解成獨立的部分，絕對找不到。

 

 

　　菌絲體是真菌菌絲（是具體化之流，而不是意識之流）混合在一起的結果。然而，專長菌絲體發展的真菌學家艾倫・雷納（Alan Rayner）提醒過我：「菌絲體不只是不定型的脫脂棉。」菌絲可以聚在一起，形成精緻的結構。你看到蕈類時，看到的其實是果實。可以想像成葡萄從地上長出來。然後想像產生葡萄的葡萄藤在土表下扭曲、分枝。葡萄和木質的葡萄藤是由不同類的細胞構成。切開一朵蕈類，會看到蕈類和菌絲體是由同一類的細胞構成——也就是菌絲。

 

　　菌絲會長成菇體之外的結構。許多種真菌的菌絲會形成空心管線，稱為「菌索」或「根狀菌絲束」。這些管線小至細纖維，大至幾公釐粗的菌絲束，可以延伸數百公尺。由於個別的菌絲是管狀，不是線狀（很容易忘記菌絲之中充滿液體的空間），所以菌索和根狀菌絲束是許多小管組成的大管子，傳導液體的速度比個別菌絲快了幾千倍（一份報告中的數據是將近每小時一點五公尺），讓菌絲體網絡把養分和水分送過遙遠的距離。奧森跟我說了瑞典的森林，他在那裡觀察到一大個蜜環菌網絡，在兩個足球場面積的區域裡結實。一條溪流橫越那一區，有一小座人行橋跨過溪流。他回憶道：「我開始更仔細觀察那座橋，發現真菌開始將菌索纏到橋下。其實是靠那座橋來渡河。」真菌如何調控這些構造的生長，仍然是個謎。

 

　　菌索和根狀菌絲束提醒了我們，菌絲體網絡是運輸網絡。巴迪的菌絲體地圖是另一個好例子。而菇體生長也是——菇體要能穿透柏油，就必須充滿水。菇體要充滿水，水分就必須迅速從網絡中的一處傳送到另一處，以精確掌控的脈動，流進發展中的菇體內。

 

　　短距離裡，物質可以藉著微管網絡，在菌絲體網絡裡傳送——微管是動態的蛋白纖維，表現得像鷹架和電扶梯的混合物。不過用微管「馬達」來運輸很耗能量，長距離時，菌絲的內容物是隨著一道細胞流之河而移動。這兩種方式都能在菌絲體網絡之中迅速運輸。高效率的運輸讓一個菌絲體網絡的不同部分參與不同的活動。英國的哈頓莊園（Haddon Hall）翻新的時候，一只廢棄的石窯裡發現了乾腐菌（Serpula）的一個子實體。那株乾腐菌的菌絲體連結蜿蜒穿過八公尺的石造物，來到莊園另一處的一塊腐朽地板。它在地板進食，在窯裡結實。

 

　　要體會菌絲體之中的流動，最好的方式是看著菌絲體的內容物在網絡各處往返運送。二○一三年，加州大學洛杉磯分校的一群研究者處理了菌絲體，以便把菌絲之中的細胞構造移動具象化。他們的影片顯示了一群群細胞核沿著菌絲流湧。細胞核在一些菌絲裡移動的速度比其他菌絲快，在一些菌絲裡會往不同的方向流動。有時候會塞車，這時菌絲滑道中的細胞核運輸就會改道。一波波細胞核彼此融合。細胞核的規律脈動——細胞核彗星（nuclear comet）高速移動，在接點（junction）分枝，衝向側管道。依據一名研究者揶揄的觀察，這是種「細胞核的無政府狀態」。

 

　　感測、處理訊息

 

　　流動有助於解釋菌絲體網絡中的交通如何流通，但無法解釋為什麼真菌會往某個方向生長，而不是其他方向。菌絲對刺激敏感，任何時候都面臨充滿各種可能性的世界。菌絲不是用不變的速度直線延伸，而是轉向有吸引力的機會，遠離沒吸引力的。這是怎麼辦到的？

 

　　一九五○年代，諾貝爾獎得主麥克斯・德爾布呂克（Max Delbrück）對感覺行為產生了興趣。他選擇當作模式生物的是布拉克鬍鬚黴（Phycomycesblakesleeanus）這種真菌。鬍鬚黴驚人的感知能力令德爾布呂克著迷。鬍鬚黴的子實構造（基本上是巨大的直立菌絲）對光敏感的情況類似人眼，和我們的眼睛一樣，會適應強光或弱光。鬍鬚黴可以偵測到一顆星的星光那麼弱的光，暴露在晴天直射的陽光下才會無法消受。為了刺激植物反應，必須讓植物暴露在比這強幾百倍的照度下。

 

　　德爾布呂克在他生涯尾聲時寫道，他仍然深信鬍鬚黴是類似的簡單多細胞生物之中「最聰明的」。鬍鬚黴對觸碰極為敏感，偏好往風吹來的方向生長，即使風速低到一秒一公分，也就是時速零點零三六公里。此外，鬍鬚黴還能偵側到附近有物體存在，這種現象稱為「迴避反應」（avoidance response）。雖然經過幾十年的艱辛研究，迴避反應仍然是個謎。幾公釐內的物體會使鬍鬚黴的子實體彎向另一邊，而且完全不需要有接觸。不論是哪種物體（透明或不透明，表面光滑或粗糙），鬍鬚黴都會在大約兩分鐘後，開始彎向另一邊。目前已經排除了靜電場、溼度、力學線索和溫度。有假說是鬍鬚黴用揮發性化學物質的訊號，這訊號會因為微小的氣流而偏離阻礙，不過這個假說要證明還早。

 

　　雖然鬍鬚黴是特別敏感的菌種，不過大部分的真菌都能感應光（光的方向、強度或顏色）、溫度、溼度、養分、毒物和電場，做出反應。真菌和植物一樣，擁有對藍光和紅光敏感的受體，可以「看到」光譜各段的光——但不像植物的地方是，真菌也有視紫蛋白（opsin），也就是動物眼睛的視桿和視錐裡對光敏感的色素。菌絲也能感應到表面的材質；一項研究指出，豆鏽菌的年輕菌絲可以偵測到人工材質表面上半微米深的溝，比雷射軌道間的溝槽淺了三倍。菌絲纏在一起形成菇體的時候，會變得對重力十分敏銳。我們已經看過，真菌和彼此、和其他生物都保有無數的化學溝通管道——菌絲融合或有性生殖的時候，會區分「自己」和「他者」，以及不同種的「他者」。

 

　　真菌的生活中充斥著感官資訊。不知怎麼，菌絲（由菌絲尖引導）能整合眾多的資訊流，決定適合的生長軌跡。人類和大部分的動物一樣，用頭腦整合感官資訊，決定最佳的行動方案。因此，我們通常會尋找可能發生整合的特定位置。我們喜歡知道在哪裡，不過對植物和真菌來說，問起「在哪裡」的進展有限。菌絲體網絡或植物有不同的部位，但那些部位並不獨特。所有東西都有許多個。那麼感官資訊流是如何在一個菌絲體網絡中匯集的呢？無腦的生物怎麼連結感知與行動？

 

　　植物學家努力思索這些問題，已經超過一世紀。一八八○年，查爾斯・達爾文（Charles Darwin）和他兒子法蘭西斯（Francis）發表了一本書《植物運動的力量》（The Power of Movement in Plants）。他們在最後的段落中提出，既然根尖決定了生長的軌跡，那麼植物不同部位的信號一定是在根尖整合。達爾文父子寫道，根尖的作用「就像低等動物的腦……從感覺器官得到印象，指揮幾種動作」。達爾文父子的臆測被稱為「根腦」假說；委婉來說，很有爭議。不是因為有人反駁他們觀察到的現象——根尖確實會引導根部移動，就像地上的莖，是由生長頂點引導而移動。

 

　　讓植物學家分歧的是，這假說用了腦這個字。對一些植物學家而言，這個主張會讓我們更了解植物的生命；對其他植物學家而言，即使只是主張植物有任何類似腦子的東西，都是無稽之談。

 

　　某方面來說，腦這個字令人分心。達爾文父子的重點是，資訊匯聚，連結感知和行動、決定適合生長路線的地方，必定是生長頂點（引導著根和莖）。這也適用於真菌的菌絲。菌絲尖是菌絲體生長、改變方向、分枝、融合的部分。菌絲尖是菌絲體之中做最多事的部分。而且菌絲尖數量龐大。一個菌絲體網絡可能有數百到數十億個菌絲尖，全都大規模並行地融合、處理訊息。

 

　　真菌電子通訊系統

 

　　菌絲尖可能是資訊流匯聚而決定生長速度、方向的地方，但網絡一處的菌絲尖是怎麼「知道」網絡遙遠另一處的菌絲尖在做什麼？我們又落回奧森的窘境。奧森的生物發光扇菇菌種可以協調彼此的行為，速度快到不可能是藉由化學物質在網絡中的甲處移動到乙處。一些真菌菌種的菌絲體會長成「仙女環」，遍布數百公尺，年紀高達數百歲，然後不知怎麼同步冒出頭，產生一圈蕈類。巴迪的菌絲體覓食實驗裡，只有一部分的網絡發現新的木塊，但整個菌絲體的行為都改變了，而且改變迅速。菌絲體網絡是如何和自己通訊？訊息如何那麼迅速地在菌絲體網絡中傳遞？

 

　　有許多可能。有些研究者認為，菌絲體網絡可能用壓力或流速來傳遞發展信號——因為菌絲體是連續性的液壓網絡，就像汽車的煞車系統，當一部分的壓力突然改變，照理講其他地方都能迅速感應。有些研究者觀察到代謝活動（例如化學物質在菌絲間隔之間累積、釋放）可以規律地發生，可能有助於同步網絡各處的行為。至於奧森，他把他的注意力轉向所剩不多的選擇之一——電學。

 

　　長久以來，我們知道動物身上的不同部位會用電脈衝——動作電位（action potential）來傳遞訊息。神經元是會受到電流刺激的長形神經細胞，負責協調動物行為。而神經元有自己的研究領域——神經科學。雖然電訊號傳遞通常被視為動物的天賦，不過會產生動作電位的不只動物。植物和藻類也會；一九七○年代起，也知道有些真菌有這種能力。細菌也能受電流刺激。「電纜細菌」（cable bacteria）會形成長條的導電纖維，也就是奈米線。二○一五年，已經知道細菌菌落可以用類似動作電位的電流活動波，來協調彼此的行為。儘管如此，很少真菌學家想得到，這在真菌身上扮演了重要角色。

 

　　一九九○年代中期，奧森在瑞典隆德大學（Lund University）的系所有個研究團隊在研究昆蟲的神經生物學。他們在實驗中，把玻璃的微電極插入蛾的腦中，測量了神經元活動。奧森找上他們，問他能不能用他們的設備來探討一個簡單的問題：如果他把蛾的腦子換成真菌菌絲體，會發生什麼事？那些神經科學家被勾起了好奇心。真菌菌絲理論上應該很適應傳導電脈衝。菌絲包覆著蛋白質，可以絕緣，因此一波波電流活動可以傳送很長的距離，不會衰減——動物的神經細胞有同樣的絕緣鞘。更重要的是，菌絲體之中的細胞彼此連貫，可能會讓網絡某個部分發出的脈衝不受干擾地傳到另一部分。

 

　　奧森細心選擇真菌的種類。他推測，如果真菌體內真的有電子通訊系統，比較需要長距離通訊的菌種就更容易感測到。保險起見，他選擇了蜜環菌（Armillaria），這種真菌形成的菌絲體網絡是記錄保持者，綿延幾公里，年紀高達數千歲。

 

　　奧森把微電極插入蜜環菌的菌絲束時，偵測到規律的動作電位（就像脈搏），發生的頻率非常接近動物的感覺神經元——大約每秒四次脈動，沿著菌絲傳遞，速度至少每秒半公釐，大約比真菌菌絲量到最快的液體流動快了十倍。這引起了奧森的注意，但這結果本身並未表示脈衝是個迅速通訊系統的基礎。電流活動如果對刺激敏感，絕對在真菌通訊中扮演了某種角色。奧森決定量測蜜環菌對於木塊的反應（木頭是蜜環菌的食物）。

 

　　奧森設置好裝備，把一塊木頭放到菌絲體上，擱在距離電極幾公分的地方。他發現的事情非常神奇。木頭和菌絲體接觸時，衝動的頻率加倍了。奧森把那塊木頭拿開，頻率就恢復正常。為了確保真菌反應的不是木塊的重量，奧森把一塊體積、重量相同但不能吃的塑膠塊放到菌絲體上。真菌沒反應。

 

　　奧森接著測試了一些其他種的真菌，包括生長在一種植物根系上的菌根菌、鮑魚菇（Pleurotus）和乾腐菌（Serpula，就是在哈頓莊園石窯裡結實的那種真菌）。這些真菌都會產生動作電位——就像脈衝，而且對各種不同的刺激敏感。奧森的假設是，電訊號傳遞是讓各式各樣的真菌在自己的不同部分之間傳遞訊息的實際方式，這些訊息傳遞的資訊關乎「食物來源、受傷、真菌內的局部狀況，或周圍是否有其他個體存在」。

 

　　***

 

　　奧森合作的許多神經生物學家得知菌絲體網絡有類似腦部的表現，都很興奮。奧森回憶道：「那是那些蟲人的第一個反應。他們想到的是森林裡的這些大型菌絲體網絡在它們自己周圍傳遞電子信號。他們想像或許那些菌絲體網絡只是遍布森林的大腦。」我承認我也無法忽略二者表面上的相似之處。奧森的發現顯示，菌絲體可能形成極為複雜的電興奮性（electrically excitable）細胞網絡。而腦子也是極為複雜的電興奮性細胞網絡。

 

　　奧森向我解釋：「我不覺得那是腦子。我必須壓抑腦子的概念。一旦有人說出來，大家就會想到和我們一樣的頭腦，而我們有語言，會處理思考而做出決策。」他的警告很有道理。腦是個觸發字，背負著大多數時候都限於動物界的概念。奧森繼續說：「我們說『腦』的時候，所有聯想都限於動物的腦子。」此外，奧森指出，腦子表現得像腦子，是因為腦子建構的方式。動物腦的構造和真菌網絡非常不同。動物腦中的神經元和其他神經元連接的接點，稱為突觸。信號在突觸可以和其他信號結合。神經傳導分子透過突觸傳遞，讓不同的神經元用不動的方式表現——有些激發其他神經元，有些抑制其他神經元。菌絲體網絡沒有上述任何特徵。

 

　　但如果真菌確實利用電流活動波，在網絡之中傳遞信號，我們難道不會至少把菌絲體想成像腦子的現象嗎？奧森認為，菌絲體網絡中有別的方法可以調節電脈衝，產生「類似腦子的迴路、閘門和振盪器」。一些真菌的菌絲會用隔膜孔來隔成隔間，這些隔膜孔可能受到靈敏的調節。開關一個隔膜孔，會改變從隔間傳到另一個隔間的信號強弱，不論這信號是化學、壓力或電子信號。奧森思考，如果一個菌絲隔間中的電荷突然改變，能開啟或關閉一個隔膜孔，那麼一波脈衝就可能改變後續信號在菌絲中傳遞的方式，構成簡單的學習迴路。此外，菌絲還會分枝。如果兩個脈衝在一處交會，二者都會影響隔膜孔的傳導度，整合不同分枝傳來的信號。「你不需要多清楚知道電腦是怎麼運作的，就能了解那樣的系統能產生決策閘。」奧森告訴我。「如果把這些系統結合在一個彈性、適應的網絡中，我們就擁有了『可以學習記憶的腦子』的可能性。」他對腦這個字敬而遠之，夾在引號裡來強調有個隱喻在運作。

 

　　安德魯・阿達馬茲基（Andrew Adamatzky）是非常規計算實驗室的主任，他並沒有忽略真菌能把電訊號傳遞當作迅速通訊的基礎。二○一八年，阿達馬茲基把電極插進一塊塊菌絲體萌發的整棵鮑魚菇之中，測量到電流活動的自發波。他把火焰拿近蕈菇時，菇叢之中不同的蕈菇反應是個強烈的電流尖波。不久之後，阿達馬茲基發表了一篇論文，叫作〈真菌計算機的展望〉（Towards fungal computer）。他在論文中提出，菌絲體網絡會「計算」轉譯成電流活動尖波的資訊。阿達馬茲基主張，如果我們知道一個菌絲體網絡會如何回應特定的刺激，我們就會把菌絲體網絡當作活的電路板來看待。我們透過刺激菌絲體（例如用火焰或化學物質），就能把資料輸入真菌電腦中。

 

　　真菌電腦聽起來或許不可思議，不過生物計算機倒是一個迅速成長的領域。阿達馬茲基花了幾年時間，設法利用黏菌來感測、計算。這些生物計算機的原型，是用黏菌解決各種幾何問題。黏菌網絡可以修改（例如切斷一個連結），改變網絡執行的那組「邏輯功能」。阿達馬茲基想像的「真菌電腦」只是把黏菌的運算能力應用在另一類網絡生物身上。

 

　　阿達馬茲基觀察到，有些真菌菌種的菌絲體網絡比黏菌更方便計算。這些真菌會形成更長命的網絡，不會那麼快就轉變成新的形態。而且它們比較大，菌絲之間有更多接點。從網絡不同分枝傳來的信號，會在這些接點（奧森稱之為「決策閘」）以及阿達馬茲基稱為「基礎處理器」的地方交互運作、結合。阿達馬茲基估計，一個蔓延十五公頃的蜜環菌網絡，應該有將近一兆個這樣的處理單元。

 

　　對阿達馬茲基來說，真菌計算機的意義不是取代矽晶片。真菌反應太慢，取代不了。相反的，他認為人類可以利用生長在一個生態系的菌絲體，當作「大規模的環境感應器」。他推斷，真菌網絡其實監控著大量的資訊流，這是真菌網絡的日常。如果我們能探究菌絲體網絡，解讀它們用來處理資訊的信號，就能更了解一個生態系裡發生了什麼事。真菌可以回報土質、水質、汙染或它們易受影響的其他任何環境條件的變化。

 

　　我們離這還頗遠。用活的網絡生物來計算的技術仍在萌芽階段，許多問題尚待解答。奧森和阿達馬茲基證實了菌絲體對電敏感，但還沒證實電脈衝可以連結刺激物和反應。就像你腳趾扎到一根大頭針，偵測到通過你體內的神經衝動，卻無法測量你對痛覺的反應。

 

　　這個挑戰還有待處理。奧森對菌絲體的研究和阿達馬茲基對鮑魚菇的研究相隔二十三年，在這些年間，真菌電訊號傳遞沒有進一步研究。奧森告訴我，如果他有資源可以朝這個方向探索，他會設法證實電流活動造成的明確生理反應，並解讀電脈衝的模式。奧森的夢想是「把一個真菌接到一臺電腦上，和真菌溝通」，用電子訊號讓真菌改變行為。「如果真是這樣，那就能進行各種古怪、奇妙的實驗。」

 

　　***

 

　　芭芭拉・麥克林托克（Barbara McClintock）因為在玉米遺傳的成就而贏得諾貝爾獎，她描述植物之神奇，「超乎我們最狂野的期待」。不是因為植物找到辦法做人類能做的事，而是動物遇到一些挑戰可以逃離，而植物的生命根植於一處，迫使它們演化出無數的「天才機制」，處理那些挑戰。真菌也是這樣。菌絲體是類似的天才辦法，聰明地回應一些生命最基本的挑戰。絲狀真菌的做法跟我們不一樣，它們有著彈性網絡，會不斷自我重塑。它們確實是不斷自我重塑的彈性網絡。

 

　　麥克林托克強調，抱持「對植物的感情」，培養耐性「傾聽材料要跟你說的事」，有多重要。說到真菌，我們真的有希望嗎？菌絲體生物非常他者，它們的可能性多麼古怪。但或許它們不像乍看之下那麼遙遠。許多傳統文化理解的生命是一個交纏的整體。今日，一切都彼此相連的概念用得太頻繁，已經淪為老生常談。「生命之網」的概念是現代科學自然概念的基礎；二十世紀發展出的「系統理論」學派，把所有系統（從車流、政府到生態系）視為動態的互動系統；「人工智能」的領域用人工神經系統來解決問題；人類生命的許多面向都因為網際網路的數位網路而延續；網絡神經科學讓我們將自己視為動態網絡。就像熟稔的音樂，「網絡」也膨脹成放諸四海的概念。很難想到一個無法用網絡理解的主題。

 

　　然而，我們仍然在努力理解菌絲體。我問巴迪，菌絲體生物目前最神祕的是哪些方面。「呃……這是個好問題。」她猶豫了。「我真的不知道。其實太多了。絲狀真菌如何以網絡運作？怎麼感應環境？怎麼把訊息傳回其他部分？那些訊息要怎麼解讀？這些都是龐大的問題，好像根本沒什麼人在思考。可是唯有了解這些事，才能了解真菌是怎麼辦到它們做的幾乎所有事情。我們有技術可以達成，但是有誰在鑽研基礎真菌生物學？沒多少人。我想這情況很令人憂心。我們一直沒把許多我們發現的事拼湊成整體的理解。」她哈哈笑了。「這個領域已經成熟，可以收成了！可是我不覺得有很多人在採收。」

 

　　一八四五年，亞歷山大・馮・洪堡德（Alexander von Humboldt）觀察到，「我們在自然的深入知識中的所有進展，都會帶領著我們來到另一座迷宮的入口」。就像〈女人採菇〉那樣的複音歌曲，來自於交纏的歌聲；菌絲體則來自於交纏的菌絲。菌絲體還有待細緻的理解。我們目前處於生命最古老的一個迷宮入口。

 

（本文為《真菌微宇宙：看生態煉金師如何驅動世界、推展生命，連結地球萬物》部分書摘）

 

 

書籍資訊

書名：《真菌微宇宙：看生態煉金師如何驅動世界、推展生命，連結地球萬物》 Entangled Life: How Fungi Make Our Worlds, Change Our Minds & Shape Our Futures

作者：Merlin Sheldrake

出版：果力文化

日期：2021

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